奈良先端科学技术大学院大学先端科学技术研究科白川一助教、山口畅俊副教授、伊藤寿朗教授，以及京都大学研究生院生命科学研究科的山冈尚平副教授和河内孝之教授等人的研究团队宣布，气孔形成因子在十字花科植物中被“转用”于负责免疫防御细胞的形成中。针对开启和关闭植物叶片气孔的保卫细胞和负责免疫防御的芥子酶细胞这2种不同功能的细胞分化，本研究成功鉴定出一种参与相应细胞基因表达的新型转录因子“WASABI MAKER（WSB）”。这一发现有望应用于包括改变作物中辛辣成分数量和质量的技术，以及开发能高效吸收二氧化碳的气孔优化植物。相关研究成果已发表在国际学术期刊《Nature Plants》的2月24日刊上。
图1研究成果示意图（供图：奈良先端科学技术大学院大学白川一助教）
植物能够产生动物所没有的特殊细胞，但它们的基因，以及在有限的基因数量中产生这些特殊细胞的机理尚未明确。
此次研究团队关注了2种特化的细胞，即“保卫细胞”和“芥子酶细胞”。保卫细胞分布在几乎所有陆生植物叶片的表面，负责气体交换和水分蒸腾。芥子酶细胞是十字花科植物才会产生的特殊细胞，当芥子酶细胞中含有的一种名为芥子酶的酶与底物硫代葡萄糖苷（芥子油苷）发生反应时，就会产生挥发性的驱避物质异硫氰酸酯，从而起到免疫防御作用。硫代葡萄糖苷积聚在不同于芥子酶细胞的另一种特化细胞（S细胞）中，只有当细胞受到外部侵害遭到破坏时，才会产生高反应性的驱避物质。异硫氰酸酯一方面作为免疫防御物质对抗植食性昆虫和细菌，另一方面也是芥末和辣根辛辣成分的来源。
此前的研究已经表明，转录因子“FAMA”是从生物设计图DNA中产生其副本mRNA的作用因子，是保卫细胞和芥子酶细胞分化所必需的。另一方面，它的原理并不明确，尽管它是两种细胞分化所必需的，但人们并不清楚它是如何使这两种细胞分化出不同功能的。
对此，通过全面基因表达分析，研究团队鉴定出了受下游控制因子FAMA显著影响的候选基因组。在FAMA诱导后立即受到影响的约600个基因中，通过与之前报告的全面基因表达分析数据相结合，最终锁定并鉴定出了1个基因，即WASABI MAKER转录因子（WSB）。
通过染色质免疫沉淀法和报告基因检测，研究团队确认了FAMA直接与启动WSB表达的位点（启动子）结合，并对其表达进行控制。
此外，研究团队还揭示了WSB对FAMA的积极反馈，以及FAMA和WSB在功能上的相互依赖。
研究团队进一步通过基因编辑技术生成了WSB功能缺失突变体，并对其进行了芥子酶细胞分化检测，但与FAMA突变体一样，WSB突变体中也未能观察到芥子酶细胞的形成。
由此可以推断，FAMA是通过WSB来促进芥子酶细胞分化的。
此外，WSB突变体的保卫细胞并不像FAMA突变体的保卫细胞那样异常，这促使研究团队开始寻找FAMA的下游靶标因子。研究发现，SCAP1转录因子是保卫细胞特异性FAMA的直接靶标因子，与WSB突变体类似，SCAP1突变体也形成了正常的保卫细胞。与此相反，在WSB和SCAP1这2个转录因子被破坏的突变体中，正常保卫细胞的形成比例仅占野生型的3%左右。
由此可知，FAMA是通过WSB和SCAP1来促进保卫细胞分化的。
通过系统发育树分析，WSB基因在进化过程中被保守了多少，发现广泛保守在被子植物中。研究团队认为，WSB在被子植物的保卫细胞分化过程中发挥着广泛的作用，在十字花科植物出现时，还获得了制造芥子酶细胞的功能。
在十字花科植物的WSB基因为了形成芥子酶细胞而获得了新功能这一假设的基础上进行实验发现，WSB通过抑制SCAP1，阻止了芥子酶细胞获得保卫细胞样特征。研究还发现，WSB对SCAP1的抑制调控仅在芥子酶细胞分化过程中发挥作用。
研究表明，FAMA-WSB-SCAP1系统在保卫细胞分化中起作用，而其转录网络的简化版本FAMA-WSB系统则被转用至芥子酶细胞分化中。
白川助教表示，“我们在研究十字花科植物的免疫防御机制时，关注到了一种非常特殊的细胞，并意外地发现了它们与‘气孔形成机制’之间的深度联系。气孔形成是植物科学领域最热门的话题之一，因此这也是一项极具影响力的发现。未来，我们希望能阐明进化过程中气孔形成因子的转用及获得新功能的分子机制”。
原文：《科学新闻》
翻译：JST客观日本编辑部
【论文信息】
期刊：Nature Plants
论文：Co-option and neofunctionalization of stomatal executors for defense against herbivores in Brassicales
DOI：10.1038/s41477-025-01921-1
