本文根据京都大学成果发布编译整理而成
日本京都大学研究生院农学研究科的大门高明教授等人组成的研究团队，与福岛大学的筱田彻郎教授和农研机构的濑筒秀树组长等人共同分析了蚕的眠性突变体，明确了决定蚕的蜕皮次数机理。
昆虫的幼虫通过反复蜕皮来实现生长。正如老歌里唱的那样，“四次就眠，一晃而过”，蚕的幼虫通常在经过4次蜕皮后成为5龄幼虫，然后吐丝结茧，在茧中变成蛹和成虫。不过，也有蜕皮次数为3次和5次的蚕。
蚕的这种蜕皮次数的多样性是由一个名为“眠性”的基因座引起的。不过，100多年来始终不清楚眠性基因是如何控制蜕皮次数的。此次研究确定了该眠性基因，明确了其功能。研究发现，眠性基因是决定生物体形状的同源异形（Hox）基因之一Scr（Sex combs reduced），而且Scr会调节蜕皮激素的生物合成，其表达量决定了蚕的蜕皮次数是3次、4次还是5次。
Hox基因决定动物的身体结构（Body Plan），其作用在节肢动物（昆虫等）和脊椎动物（人类等）中广泛保留。不过，此次研究发现，Hox基因不仅决定着生物体的形状，还控制着身体的大小和发育时间等生理性状，可以说是一项具有划时代意义的成果。另外，该研究成果还有望促进昆虫分子育种技术（益虫和食用昆虫等），开发促进靶向昆虫蜕皮次数及新的害虫防治技术。
蚕的幼虫通过从幼虫到幼虫的反复蜕皮来实现生长（图1）。准备蜕皮时，蚕的幼虫会停止进食，并吐丝固定住腹部，不再爬动。这种状态在养蚕学上称为“眠”（图2）。
图1：刚刚蜕皮后的蚕的幼虫（5龄）。幼虫左侧是蜕掉的外壳（脱落的皮肤），右侧是4龄蚕头部的壳。
图2：标准品系的蚕的幼虫。下面是“就眠”的蜕皮期4龄幼虫。上面是蜕皮后的5龄幼虫。蚕经过四次就眠后成为5龄（终龄），之后会摄食大量桑叶，最终吐丝结茧。
一般来说，蚕的幼虫是进行4次幼虫蜕皮的4眠蚕，成为5龄幼虫后开始化蛹。不过，蚕中存在幼虫蜕皮次数发生了变化的眠性突变体（图3）。
图3：眠性突变体的蚕成虫。左起依次为进行3次、4次和5次幼虫蜕皮的品系。蜕皮次数减少的话，会变成较小的成虫，增加的话则会变成较大的成虫。3次蜕皮的品系吐的丝又细又软，附加值比较高。
研究团队通过采用蚕全基因组信息的定位克隆法探索了眠性基因的原因基因，发现Hox基因之一的Scr（Sex combs reduced）基因是有力候选。分析Scr基因的表达模式发现，在蚕的幼虫中，Scr在名为前胸腺的内分泌腺中特异性表达。前胸腺是引起蜕皮的激素——蜕皮激素的生物合成器官。因此，可能是Scr通过调节蜕皮激素的生物合成来控制蜕皮次数的。于是，研究团队通过基因组编辑技术破坏了Scr基因的部分结构，使前胸腺中不再表达Scr。由此，成功地将通常蜕4次皮的蚕人为变成了蜕5次皮的品系（图4）。通过该实验获得了决定性证据证明蚕的蜕皮次数由Scr基因决定。
图4：通过基因组编辑技术将蚕变成5次蜕皮的品系。
上面是标准品系的5龄幼虫（终龄）。破坏Scr基因的部分结构后，诱导蜕皮，生长为巨大的6龄幼虫（下）。
接下来，研究团队探索了Scr引起蜕皮次数多样性（3次、4次、5次）的机制。发现3次蜕皮品系前胸腺中的Scr表达量明显更高，由此降低了蜕皮激素的血中浓度，延迟了幼虫蜕皮的时间。相反，5次蜕皮品系的前胸腺中不表达Scr，导致蜕皮激素的血中浓度增加，加快了幼虫蜕皮的时间。
3次蜕皮品系的幼虫蜕皮时间延迟，幼虫各虫龄的生长速度加快。5次蜕皮品系的幼虫蜕皮时间提前，幼虫各虫龄的生长速度下降。测量各品系的身体尺寸发现，幼虫到终龄时的最终身体尺寸是恒定的，与蜕皮次数无关。因此，幼虫的生长速度加快的话，会在更早的虫龄长到最终的尺寸（=4龄为终龄）。而幼虫的生长速度下降的话，则在更晚的虫龄长到最终尺寸（=6龄为终龄）。如上所述，Scr是通过控制幼虫的生长速度来决定幼虫的蜕皮次数的（图5）。
图5：决定蚕的蜕皮次数的机制。横轴表示幼虫的龄数，纵轴表示身体尺寸（对数）。眠性基因会调节体液中的蜕皮激素的浓度。携带“3眠”基因时，蜕皮激素的浓度会降低，生长速度（图中的斜线）加快。因此，4龄成为终龄。携带“5眠”基因时，蜕皮激素的浓度会升高，生长速度下降。因此，6龄成为终龄。
Hox基因作为决定动物身体结构的基因，其作用被广泛保留下来。此次研究发现，Hox基因除了广为人知的“塑形”作用外，还具有控制生理性状的作用。此前一直被忽视的Hox基因的新功能今后可能会成为新的研究焦点。另外，此次的研究成果还有望促进靶向昆虫蜕皮次数的昆虫分子育种技术（设计益虫和食用昆虫的身体尺寸）及新的害虫防治技术。
论文信息
题目：The number of larval molts is controlled by Hox in caterpillars
期刊：Current Biology
DOI：doi.org/10.1016/j.cub.2020.11.017
日语发布资料
编译：JST客观日本编辑部
