上中 弘典
鸟取大学 农学部 生命环境农学科 副教授
2022-2023年度担任A-STEP研究项目负责人
“创新日本走访” 系列旨在介绍与社会应用为目标的研发一线。第19回采访的是鸟取大学农学部生命环境农学科的副教授上中弘典，他领导的团队通过研究植物与土壤中菌类的共生关系，也就是“菌根共生”，全球首次成功开发出了利用植物二次代谢物质、促进菌根菌感染的农业资材，并于2025年1月投放市场。
AM菌供给磷氮元素
通过激素感知养分缺失
在距离鸟取机场不远的鸟取大学校区上中弘典副教授的实验室内，LED灯下栽培着各种植物。超过70%的陆生植物会与根系内部一种菌根菌——“丛枝菌根菌（AM菌）”形成共生关系。AM菌会获取宿主植物光合作用产生的糖类、脂肪酸等物质，同时也会向植物提供根系生长范围外的磷等无机营养素。这种共生机制使植物在贫瘠的土壤中也能生长。
研究人员此前就已知道植物会分泌促进AM菌的菌丝分枝的物质以促进共生，但具体成分不明。2005年大阪府立大学（现为大阪公立大学）的秋山康纪教授确定该物质是一种名为“独脚金内酯”的激素。他发现当土壤中养分不足时，植物会从根部释放这种激素，AM菌感知后通过菌丝分枝建立共生关系。
后来有研究证实，当宿主植物能从土壤获取充足养分时，会通过赤霉素等激素抑制独脚金内酯的生物合成，以避免光合产物被AM菌夺取。此后，AM菌共生研究聚焦于水稻、豆科等与人类生活密切相关的作物。上中副教授则从分子层面研究植物与AM菌的共生机制。
选定土耳其桔梗作为研究对象
苦味成分的大量提取更加容易
研究过程中，上中副教授注意到龙胆科植物土耳其桔梗。他介绍说：“在光照不足的林间生长的植物，因光合作用受限而依赖菌根菌来提供营养，这类植物被称作‘菌异养植物’。与AM菌共生的菌异养植物的AM菌的菌丝形态特殊，因此我那时就想，其共生机制可能也不同寻常。”基于此假设，上中副教授选择根部细胞内的AM菌的菌丝呈现特殊形态的龙胆科植物中、实验操作性强的土耳其桔梗展开研究。
2017年的一天，上中副教授的学生富永贵哉（现奈良尖端科学技术大学院大学博士后研究员）观察经赤霉素处理的土耳其桔梗的根部时发现，本应因独脚金内酯合成抑制导致的AM菌定植困难，却出现菌丝异常活跃的分枝增殖与根部感染增强现象（图1）。数据分析显示，赤霉素处理使AM菌感染率提升约6倍，表明有独脚金内酯以外的物质促进了AM菌的活性。
图1 苦味成分的菌根菌感染促进效果
通过苦味成分“环烯醚萜苷”处理土耳其桔梗得到菌根菌感染促进效果。相较于未处理区（左），环烯醚萜苷处理区（右）的菌丝明显分枝增殖。
进一步实验后发现，龙胆科特有的二次代谢物质中的苦味成分“龙胆苦苷”与“獐牙菜苦苷”的含量激增（图2）。调查基因表达水平的转录组分析也证实，参与这两种物质生产的基因表达量有所增加。这些苦味成分是作为抗菌物质抵御病原体入侵的，但由于某种原因，AM 菌并未受到影响，并且其促进AM菌菌丝分枝的能力与独脚金内酯相当甚至更强。
图2 AM菌的菌丝分枝促进机制
植物通常通过根部释放独脚金内酯促进AM菌的菌丝分枝。上中副教授等人发现：在赤霉素抑制独脚金内酯合成的土耳其桔梗的根部，龙胆苦苷与獐牙菜苦苷的生物合成被激活，同样能促进AM菌的菌丝分枝。
对此，上中副教授推测AM菌可能在与宿主长期共生中进化出了避开抗菌作用的能力。随后他便启动了应用研究，利用苦味成分的AM菌共生促进作用开发在减少化肥用量的同时增加作物产量的技术。他表示：“现有的菌根菌资材虽能让作物接种AM菌，但存在价格高昂和接种效果不稳定的缺点。龙胆科苦味成分易量产的特性，为制作低价的‘菌根菌感染促进资材’提供了可能。”
上中副教授等人通过葱类植物证实了龙胆苦苷的AM菌促进效果，并申请了专利。随后与从事化肥和农用材料的进口、生产和销售的株式会社Hyponex Japan（总部在大阪）进行了接洽，希望开展联合研究，将产品商业化。凭借以往合作的业绩，上中副教授作为研究代表于2022年申请了JST（日本科学技术振兴机构）的A-STEP（先进技术开拓研究计划）的试制支援并获得采纳。
十万倍稀释仍具效力
免提纯实现低成本商品化
试制阶段首先进行的是苦味成分的高效提取工艺。选用市售汉方药材为原料，利用热水和酒精提取，在使用葱类与番茄等作物进行的AM菌感染效果验证实验中，即使稀释十万倍仍保持显著效果。低浓度特性同时规避了作物生长抑制风险。
上中副教授强调，最重要的是降低成本。团队通过直接使用生药提取液免去提纯工序实现了这一点。Hyponex Japan在2024年10月于千叶市的幕张会展中心召开的“农业WEEK2024”上发布了产品，2025年1月开始销售菌根菌感染促进资材“MYCO ENERGY”（图3）。目前双方的合作研究仍在继续。
图3 生药提取液与“MYCO ENERGY”
基于生药提取液（左）开发的菌根菌感染促进资材“MYCO ENERGY”（右）已开始上市销售
除上述研究开发以外，上中副教授等人还与鸟取县的葱农合作，正在推进减少化肥相关的技术研发，为鸟取县的农业振兴做贡献。此外，还将菌根菌共生机制的研究扩展至兰科植物。在化肥价格上涨的背景下，这种可搭配现有菌根菌资材使用、多数人都能负担得起的新产品，有望成为农业“减肥”新方案，从而获得了人们的关注。（TEXT：森部信次、PHOTO：石原秀树）
原文：JSTnews 2025年3月号
翻译：JST客观日本编辑部
