从明治初期开始在日本国内酿造的啤酒，其主要原料——大麦原本是外来作物。经过约150年的育种，已在日本扎根。最近的基因分析结果揭示了在育种过程中，对致命性病毒病的抗性基因是如何被融合到大麦基因组中的。分析还发现了可能对酿造产生不良影响的基因似乎也与之相黏附。这些发现，便于开发出在更短时间内培育更易于种植、更美味的啤酒大麦。
进行基因分析的二条大麦农林20号（Sky Golden，左二）和二条大麦农林22号（Sachiho Golden，左三）。它们分别继承了木石港3号大麦（最左）的“rym5”和钢麦（Haganemugi，最右）的“rym3”的病毒抗性基因（供图：冈山大学资源植物科学研究所的武田真教授）
适应高温多湿气候
啤酒的主要原料是大麦的“麦芽”和增加苦味的“啤酒花”以及发酵产生酒精的“酵母”。麦芽煮沸后，在麦芽中所含酶的作用下，大麦等的淀粉转化为糖，形成甜味的麦汁。向其中依次加入啤酒花和酵母，经过发酵和陈酿后的液体就是啤酒。
据冈山大学资源植物科学研究所的武田真教授（植物育种学）介绍，日本早在约2000年前的弥生时代，就已在培育经由中国和朝鲜半岛等地传入的六条大麦。然而，这种大麦主要用来制作麦饭食用，蛋白质含量高，不适合酿造啤酒。
用于酿酒的啤酒大麦传入日本大约是在150年前。日本的第一家啤酒酿造厂（日本横滨啤酒厂）于1869年（明治2年）成立，1876年开始从欧美、澳大利亚引进用于酿造啤酒的二条大麦。1891年之后，在政府和民间的参与下，日本开始大麦杂交育种。
虽然大麦在寒凉地区也能生长，但收获时若被雨淋，品质就会明显下降。因此，为了使当初引进的“黄金瓜（Golden Melon）”等大麦品种在进入梅雨期前就能收获，需要使它提早成熟，或者使其矮小以便抗倒伏，经过约100年的杂交育种，日本拥有了“Amagi二条”等大麦品种。用于酿造啤酒的大麦经过培育，逐步适应了日本的高温多湿气候。
从英国引进后在栃木县进行品种改良的啤酒大麦“黄金瓜（Golden Melon，）”（右），和经过100年左右杂交育种后形成的早熟矮生品种“Amagi二条”（供图：冈山大学资源植物科学研究所的武田真教授）
经过1970年代以来的品种改良，终于获得抗病性
虽然通过明治时代以来的品种改良得到了矮生早熟的品种，但在日本国内由于RNA病毒引发的条纹萎缩病会通过土壤传染，因此要求大麦品种对这种病毒病具有抗病性。患条纹萎缩病后，大麦的叶片会变黄，出现褐色斑点并枯死。若症状较轻则会随着生长逐渐恢复，但会导致生长不良，穗小且麦胚不良。
大麦的外观（左起2张）和叶片的放大照片（右起2张）。两组中的左图均为作物感染条纹萎缩病的大麦叶片。感染该病毒后，在初春时叶片会变成马赛克状并变黄枯萎（供图：冈山大学资源植物科学研究所的武田真教授）
为了培育具有病毒抗性的啤酒大麦，从1970年代开始，研究人员将中国的“木石港3号大麦”和日本原有“钢麦（Haganemugi）”等食用大麦杂交，进行了连续的品种改良，现在已栽培出二条大麦农林20号和二条大麦农林22号等抗病性品种，现已作为高品质的啤酒大麦被大量栽种。
冈山大学资源植物科学研究所自1979年设置大麦系统保存设施以来，历经半个多世纪，收集和保存了整个麦农耕圈区域内的大麦遗传资源。武田教授等的研究团队，将二条大麦农林20号和二条大麦农林22号等的遗传信息，与正在进行基因组分析的品种以及具有特征品种等进行比较，调查了病毒抗性是怎样被融合到大麦基因组中的。
解读RNA序列，解析SNP
武田教授等人解读了开花后第20天未成熟种子的RNA序列。并解析了展现遗传信息变异的SNP（single nucleotide polymorphism，单核苷酸多态性），结果在二条大麦农林20号中找到了2419个，在二条大麦农林22号中找到了3058个。
在二条大麦农林20号中，SNP特别集中在染色体上与病毒抗性基因或色素相关信息附近的两个位置。而在二条大麦农林22号中，病毒抗性基因附近并没有明显的SNP集中，相比二条大麦农林20号，它仅从本地品种继承了抗性基因。
根据SNP的分布，武田教授指出“通过育种导入病毒抗性基因的过程中，食用的母本其他基因似乎也会毫无遗漏地黏附在一起”。预计其他基因中可能会包含不少对酿造质量产生负面影响的基因。
如果能确定这些基因，并做好作为筛选标准的标记，关于是否只有有用的基因被高效导入的这个问题，就可以省去从种子到可以确定性状的栽培时间而进行判断。期待通过开发努力，迎来能酿造出更美味啤酒的大麦的那一天。
原文：长崎绿子/Science Portal 编辑部
翻译：JST客观日本编辑部
【相关链接】
• 冈山大学新闻稿“通过基因揭开日本啤酒大麦的150年改良史”
